AquaRichtigs gesammelter Unsinn über…
die Nährstoffaufnahme von Wasserpflanzen – Wurzeln oder nicht?

Ein weiteres Steckenfperd von AquaRichtig ist die Behauptung, Wasserpflanzen nähmen keine Nährstoffe über ihre Wurzeln auf. Diese dienten lediglich der Verankerung im Sediment und im Ausnahmefall der Speicherung von Reservestoffen. Wie auch zuvor in anderen Fällen steht die Realität im Widerspruch zur steilen These von AquaRichtig und ist weitaus differenzierter als man dies dort gern hätte.

Denn aus zahlreichen wissenschaftlichen Publikationen geht hervor, dass selbst im Sediment wurzelnde Tauchblattpflanzen wie Vallisneria-, Potamogeton– oder Elodea-Arten mit den Wurzeln Nährsalze (insbesondere Phosphor, Stickstoff [in Form von Ammonium!] und Eisen) aus dem Sediment aufnehmen. So fasst Ellenberg (2010) folgendermaßen zusammen:

„Die meisten Gewässermakrophyten besitzen Wurzeln und vielfach auch Rhizome, die nicht nur der Verankerung, sondern vor allem der Nährstoffaufnahme dienen. […] Daher nehmen nicht nur emerse, sondern auch viele submerse, wurzelnde Wasserpflanzen ihre Nährstoffe überwiegend aus dem Sediment auf, wo die Konzentrationen viel höher sind als im freien Wasser. […] Schwebende Makrophyten wie Elodea canadensis und Ceratophyllum demersum absorbieren ihre Nährstoffe über die gesamte Pflanzenoberfläche, auch wenn sie verwurzelt sind. Weil der Zugang zum nährstoffreichen Sediment eine untergeordnete Rolle spielt, gedeihen sie nur in eutrophen Gewässern mit hohen Nährstoffkonzentrationen im Wasser reichlich“. […] Viele submerse Blütenpflanzen bevorzugen Ammonium über Nitrat als Stickstoffquelle, ebenso die im anoxischen Substrat wurzelnden Helophyten wie Phragmites.

[Ellenberg, H. (2010); S. 516]

Feijoó et al. fassen wie folgend zusammen:

„Nutrient uptake in submerged macrophytes and the relative importance of water and sediments have been studied by several authors. […] Most of these studies concluded that sediments are the main source of nitrogen and phosphorus for submerged macrophytes“.

Wie die Landpflanzen nehmen daher auch Wasserpflanzen allgemein Nährsalze (Ionen) mit den Wurzeln auf. Zudem nehmen Wasserpflanzen im engen Sinn (Hydrophyten) und amphibische Sumpfpflanzen (Amphiphyten) zusätzlich Nährstoffe über den Spross direkt aus dem Wasserkörper auf. Je nach Grad der Anpassung der jeweiligen Pflanzenart an das Leben im Wasser kann der Anteil der beiden Aufnahmewege an der Gesamtnährstoffaufnahme der Pflanze unterschiedlich groß ausfallen. Zusätzlich beeinflussen auch äußere Faktoren wie die Nährstoffkonzentration und die physiko-chemischen Bedingungen den Aufnahmweg in der Gesamtbilanz sowie der Bilanz einzelner Nährstoffe.

Viele Wasserpflanzen oder aquatische Makrophyten sind mit den Wurzeln im Sediment verankert (Rhizophyten) und nehmen mit diesen Nährstoffe daraus aus. Die Schwimmpflanzen oder Pleustophyten, wie Wasserlinsen oder Schwimmender Froschbiss, verzichten zwar gänzlich auf eine Verankerung im Sediment, nehmen aber dennoch mit den Wurzeln Ionen (hier aus dem Wasser) auf. Ihre Wurzeln ragen dabei frei in den Wasserkörper. Manche Pleustophyten, wie viele Wasserschläuche (Utricularia spp.) treiben frei im Wasserkörper und bilden weder Wurzeln noch andere Haftorgane aus. Sie nehmen anorganische Ionen direkt aus dem Wasser auf.

Die Wurzeln der Wasserpflanzen dienen niemals zur Aufnahme von Ionen!

Bei AquaRichtig wird im Beitrag Stellungsnahme zu den Ausführungen des Dennis Furmanek[sic!] von AquaRichtig behauptet.

„Jeder Biologie Student [sic!] weiss, dass untergetauchte Wasserpflanzen Nährstoffe ausschliesslich über Blatt und Spross, aber sicher nicht über die Wurzeln aufnehmen. Wurzeln dienen lediglich der verankerung und bei einigen Wasserpflanzen auch als Speicher, aber niemals zur Aufnahme von Ionen“.

[AquaRichtig, 2012]

Obwohl man sich bei AquaRichtig auf die Fachliteratur beruft, sucht man entsprechende Fundstellen als Belege für die aufgestellten Behauptungen vergebens. Die Äußerungen knüpfen vermutlich tatsächlich zum einen an einen Artikel an, welcher 1996 im Studenten-Magazin „BiOkular“ der Heinrich-Heine-Universität Düsseldorf erschienen ist. Der Artikel ist auch online verfügbar. Die dabei zentrale Passage ist mutmasslich die folgende.

„Alle untergetauchten Pflanzenteile der Hydrophyten sind in der Lage,Kohlendioxid,Sauerstoff und Nährsalze direkt aus dem Wasser aufzunehmen. Manche Unterwasser – oder Schwimmpflanzen sind deshalb wurzellos, wie beispielsweise der Wasserschlauch (Utricularia) oder der Wasserfarn (Salvinia) Normalerweise haben die Wurzeln der Wasserpflanzen aber die Aufgabe, die pflanze im Boden zu verankern, manchmal dienen sie auch zur Speicherung von Reservestoffen“.

[Wilkens,D. (1996) Hydrophile Pflanzen – Anpassungen an den Lebensraum Wasser. In: BiOkular 11,S.22-25]

Bei AquaRichtig interpretiert man die Passage wohl derart, dass die Wurzeln von Wasserpflanzen ausschließlich der Verankerung und in seltenen Fällen auch zur Speicherung von Reservestoffen wie Stärke dienen. Der Aussagekern der Passage ist allerdings, dass manche Wasserpflanzen auf Wurzeln oder Verwurzelung im Sediment verzichten, weil sie ihren Nährstoffbedarf auch aus dem Wasser decken können. Das bedeutet aber, dass viele Wasserpflanzen nicht auf ihre Wurzeln verzichten, weil sie Nährsalze (allg. Nährstoffe) über sie aufnehmen. Was aber wiederum nicht bedeutet, dass sie ihre Nährstoffe ausschliesslich über die Wurzeln beziehungsweise aus dem Sediment aufnehmen.

Auch für AquaRichtigs weitere Äußerungen scheint nicht die Fachliteratur Anknüpfungspunkt zu sein, sondern der Wikipedia-Eintrag „Wurzel (pflanze)“. Aus diesem stammt das von AquaRichtig genannre folgende Zitat.

„Pflanzen nehmen mit wenigen Ausnahmen die für das Wachstum benötigten Mineralstoffe über die Wurzeln auf. Zu den Ausnahmen zählen die Wasserpflanzen, die Wasser und Nährstoffe über die gesamte Pflanzenoberfläche aufnehmen“.

[de.wikipedia.org: Wurzel (Pflanze)]

Bei AquaRichtig gehören die Wurzeln offenbar nicht zur Pflanzenoberfläche. Die zitierte Passage aus dem Wikipedia-Eintrag ist so zu verstehen, dass Wasserpflanzen eine Ausnahme unter den Pflanzen darstellen, weil sie – im Gegensatz zu Landflanzen – Nährsalze nicht ausschliesslich über die Wurzeln aufnehmen können, sondern über die gesamte Pflanzenoberfläche. Also einschliesslich der Wurzel (aus dem Sediment) und zusätzlich auch noch über den Spross (aus dem Wasserkörper).

In der Gesamtschau konnotieren die Passagen also gerade nicht, dass die Wurzeln von Wasserpflanzen nur der Verankerung dienen oder Nährstoffe nicht über die Wurzeln aufgenommen werden. Das Augenmerk liegt vielmehr auf der abweichende Eigenheit der freitreibenden Wasserpflanzen, sich im Gegensatz zu den meisten Wasserpflanzen, gerade nicht mit ihren Wurzeln zu verankern. Beziehungsweise darauf, dass Wasserpflanzen bei der Aufnahme von Nährsalzen nicht auf die Wurzeln beschränkt sind. Welche Nährsalze sollen Pflanzen auch mit dem Spross aus der Luft aufnehmen? Folglich bleibt hier lediglich die Nährsalzaufnahme über die Wurzel. Vergleichbar auch mit:

„Wasserpflanzen nehmen die Nährstoffe mit ihrer gesamten Körperoberfläche auf, ihren Wurzeln kommt zusätzlich die Aufgabe der Verankerung im Boden zu“.

[Marco Just, Rainer Krause: Der Parsteiner See; Die Tier- und Pflanzenwelt über und unter Wasser]

Dass AquaRichtig – so wie hier – öfter Probleme mit der Sinnerfassung von Texten hat, habe ich ja schon zuvor bemerkt und auch angemerkt. Die Aussage der Passage in besagtem Wikipedia-Eintrag, dass Wasserpflanzen Mineralstoffe beziehungsweise Nährstoffe über die gesamte Pflanzenoberfläche (also einschließlich der Wurzeln) aufnehmen, ist keine These, sondern Tatsache.

Zuvor hieß es seitens AquaRichtig allerdings noch dass Wasserpflanzen ihre Nahrung über die Blätter aufnehmen sei Falsch, denn bestimmte Pflanzenarten [sic!] wie Echinodorus, Cryptocoryne, um nur die wichtigsten unserer beliebtesten Aquarienpflanzen zu nennen, nehmen die Nahrung als Wurzelzehrer hauptsächlich über die Wurzeln auf.

Vergleichbare Aussagen zur Nährstoffaufnahme von Wasserpflanzen über ihre Wurzeln fanden sich aber auch im Beitrag Bodengrund als Dünger für die Wasserpflanzen im Aquarium, beispielsweise:

„Für Pflanzen ist die Nahrungsaufnahme über die Wurzeln wichtig,für Sumpfpflanzen, wie Echinodorus,u. a. Überlebenswichtig“.

[AquaRichtig, 2011]

An anderer Stelle heisst es seitens AquaRichtig, die botanische Lehre solle unter anderem besagen, dass Alle sich unter Wasser befindlichen Teile von Wasserpflanzen fähig seien Nährsalze,Sauerstoff und Kohlendioxid direkt aus dem Wasser auf zu nehmen [sic!]. Überprüfbare Belegstellen für die Behauptungen gibt es wie gewohnt nicht. In die selbe Kerbe schlägt AquaRichtig aber schon andernorts:

„Alle sich unter Wasser befindlichen Teile von Wasserpflanzen sind fähig Nährsalze, Sauerstoff und Kohlendioxid direkt aus dem Wasser auf zu nehmen. Wurzeln haben die Funktion der verankerung im Boden und können auch zur Speicherung von Stoffen dienen“.

[Ratgeber Aquaristik AquaRichtig, 2012]

Bei AquaRichtig ist man also offensichtlich in der Gesamtbetrachtung der Überzeugung, dass mindestens im Sediment wurzelnde echte Wasserpflanzen wie beispielsweise Vallisnerien keine mineralischen Nährstoffe über ihre Wurzeln aufnehmen.

Wasser- und Stofftransport bei Wasserpflanzen

Ein zetrales Argument AquaRichtigs ist die Behauptung, dass bei submersen Wasserpflanzen ein von den Wurzeln ausgehender zu den Blättern gerichteter oder acropetaler Wasser- und Nährstofftransport mangels Transpiration nicht stattfände. Deshalb könnten auch keine Nährsalze oder Ionen über die Wurzeln aufgenommen werden:

Submerse Pflanzen können über die Wurzeln keine Nährstoffe (Ionen) auf nehmen weil sich bei Wasserpflanzen die Chloroplasten in der Epidermis befinden. Dies hat zur Folge, dass der Diffusionsweg des Kohlendioxids wesendlich [sic!] verkürzt und die Nährstoffaufnahme über die Wurzeln durch keine Transpiration und eines minimierten Xylems nicht möglich ist.

[Mobbing in Internet-Foren […] AquaRichtig, 2014]

AquaRichtig referiert hier mutmaßlich die folgende Passage aus dem Wikipedia-Eintrag Wasserpflanze:

Submerse Pflanzen sind in ihrer Kohlendioxid-Versorgung für die Photosynthese auf den wesentlich geringeren Gehalt im Wasser angewiesen. Submerse Pflanzen in Stillgewässern haben daher schmale oder zerschlitzte Blätter (Wasserpest). Die Cuticula ist dünn. Die Chloroplasten sitzen in der Epidermis, die bei Pflanzen normalerweise frei von Chloroplasten ist. Dadurch wird der Diffussionsweg des Kohlendioxids reduziert. Durch die fehlende Transpiration können sie auch keine Mineralsalze aus dem Boden aufnehmen. Ihr Xylem ist reduziert. Die Wurzeln dienen nur mehr der Verankerung.

Andernorts zitierte man aus Naturscouts:

Durch die fehlende Transpiration können die Pflanzen keine Mineralstoffe aus dem Boden aufsaugen. Über Hydropoten („Drüsen“) können sie aber Ionen aus dem Wasser aufnehmen. Da viele Pflanzen am Boden wurzeln, sind die Blattstiele verlängert. Sie können, wie Landpflanzen, Wasser über die Wurzeln aufnehmen. Durch den Wurzeldruck verteilt sich das Wasser dann in der ganzen Pflanze. Bei Landpflanzen sorgt zusätzlich der Transpirationssog für die Wasserverteilung in der Pflanze. Die Wurzeln dienen hier nur mehr der Verankerung.

Aufgrund des Wortlauts ist anzunehmen, dass Naturescouts wiederum aus der Wikipedia referiert.

Interessant an der Reproduktion durch AquaRichtig ist, dass offenbar ein unmittelbarer Ursache-Wirkungs-Zusammenhang zwischen den Anpassungen an das verminderte Kohlenstoffdioxid-Angebot und der fehlenden Nährstaffaufnahme über die Wurzeln gesehen wird. Ich sehe darin ein Indiz dafür, dass der Sachverhalt nicht ausreichend geistig durchdrungen wurde. Sachlogisch erforderlich und textsemantisch sinnvoll wäre allerdings Submerse Pflanzen können über die Wurzeln keine Nährstoffe (Ionen) auf nehmen, weil der dazu erforderliche Transpirationssog fehlt. Der fehlende Transpirationssog fußt auf der Anpassung der Blattanatomie an die Anforderungen der untergetauchten Lebensweise. Dies drückt sich unter anderem darin aus, dass sich die für die Fotosynthese zuständigen Chloroplasten als Anpassung an das verminderte Kohlenstoffdioxid-Angebot im Wasser in der Epidermis und nicht wie bei den typischen Luftblättern im Palisadengewebe darunter befinden. Entscheidend für das Fehlen des Transpirationssogs ist allerdings der Verzicht auf Spaltöffnungen zur Regulation des Gas- und Wasserhaushalts in den Tauchblättern. An den Tauchblättern sind diese zum einen nicht erforderlich, um den Wasserverlust zu begrenzen, da Wasser im Überschuss vorhanden ist und die gasdichte Kutikula fehlt. Zum anderen sind sie aufgrund dessen auch kontraproduktiv, da gerade die Kutikula als Diffusionsbarriere für Gase entfällt und Spaltöffnungen als regulierbare Pforten zum Gasaustausch überflüssig sind.

Trotz der mangelnden Stringenz argumentiert AquaRichtig also wohl, dass Wasserpflanzen keine Nährstoffe über die Wurzeln aufnehmen, weil sie nicht zur Transpiration fähig sind. Nicht zur Transpiration fähig sind allerdings nur Tauchblattpflanzen oder Unterwasserpflanzen. Alle Wasserpflazen, die an der Luft assimilieren, geben Wasser über ihre Spaltöffnungen ab und bauen demzufolge auch einen Transpirationssog auf. Aber das sind dann bei AquaRichtig wohl keine Wasserpflanzen. Hier soll die Beweisführung daher auf untergetauchte echte Wasserpflanzen (submerse Rhizophyten) beschränkt werden.

Keine Nährstoffaufnahme über die Wurzeln ohne Transpirationssog?

Dem Argument liegt somit die unausgesprochene Annahme zugrunde, dass die Transpiration notwendige Bedingung für die Aufnahme von Nährsalzen über die Wurzeln und den Stofftransport in der Pflanze ist, diese folglich nicht durch andere Mechanismen erfolgen kann.

Im Wikipedia-Lemma „Wasserhaushalt der Pflanzen“ die folgende Passage zu finden:

„[Hydrophyten] nehmen Wasser mit ihrer gesamten Oberfläche auf und haben kaum ausgebildete Wurzeln, da diese für die Nährstoff- und Wasseraufnahme keine Rolle spielen“.

[https://de.wikipedia.org/wiki/Wasserhaushalt_der_Pflanzen]

Obwohl für diese Textstelle keine explizite Belegstelle genannt wird, bezieht sie sich vermutlich auf Ennos & Sheffield (2000) S. 171-189. In der mir vorliegenden Auflage (2009) findet sich im Zusammenhang mit Wasserpflanzen diese Passage:

[…] without water evaporation from their leaves there ist no power source to drive the transpiration stream and so draw up nutrients from the roots to the shoot.

[Ennos & Sheffield (2009): Plant Life. p. 176]

Bei einer sauberen Recherche durch AquaRichtig wäre zu erwarten, dass die Primärquelle bemüht und des weiteren zusätzlich weitere einschlägige Quellen zu besagter Fragestellung abgeklopft werden.

Hier stellt sich dann aber die Frage, wie Unterwasserpflanzen dann überhaupt der – zwingend notwendige – Stofftransport zwischen den Geweben und Pflanzenteilen möglich sein kann, wenn ihnen die Transpiration als angeblich einziger Mechanismus dafür nicht zur Verfügung steht. AquaRichtigs angebliche biologisch nachvollziehbare Tatsache steht also – wieder einmal – im Widerspruch zu beobachtbaren Fakten und wissenschaftlichen Erkenntnissen.

So ist auch bei Landpflanzen an entsprechenden Standorten mit extremer Luftfeuchtigkeit (Regen- und Nebelwälder) kein nennenswerter Transpirationssog mehr festszustellen. Aufgrund der Sättigung der Luft mit Wasserdampf können die Pflanzen hier kein Wasser mehr verdunsten. Bereits in der Wikipedia sind entsprechende Hinweise dazu zu finden:

„Pflanzen feuchter Standorte (Hygrophyten) wachsen beispielsweise in Regenwäldern oder Nebelwäldern, sie können durch den hohen Wasserdampfdruck ihrer Umgebung auch bei maximal geöffneten Spaltöffnungen nicht genug Transpiration erzeugen, um Nährsalze aus dem Boden in die Blätter zu transportieren. Daher haben sie anatomische Veränderungen entwickelt, die die Transpiration erleichtern. Zu diesen Anpassungen gehören emporgehobene Spaltöffnungen, an denen der Wind entlangstreichen kann. Sie haben auch meist dünne, große Blätter mit einer nur sehr dünnen oder völlig fehlenden Cuticula. Die Blätter zeigen Oberflächenvergrößerung durch Zerteilung oder durch Rillen, die auch die Ableitung von Regenwasser von den Blättern erleichtern. Die Blätter besitzen oft lebende Haare (Trichome), die ebenfalls die transpirierende Oberfläche erhöhen. Manche Pflanzen bedienen sich des Mechanismus der Guttation, um zusätzlich Wasser auszuscheiden, was auch bei mit Wasserdampf gesättigter Luft funktioniert“.

[Wasserhaushalt der Pflanzen]

ausführlicher:

„Der Wasserverlust durch Transpiration führt also zum Transpirationssog und dieser zu einem Wasserfluss von der Wurzel bis in die Spitze, dem Transpirationsstrom. Die Transpiration nützt der Pflanze in mehrfacher Beziehung: Einerseits werden die Blätter durch die Verdunstungskälte gekühlt, andererseits werden Ionen (gelöste Nährsalze) im Xylem transportiert. Jedoch zeigten Pflanzen in Experimenten auch bei 15-fach verringerter Transpiration keine Wachstumsprobleme. Auch ohne Transpiration existiert ein interner Wasserstrom, der als Ionentransport vollständig ausreicht. Dieser kommt zustande durch den Wurzeldruck, Wachstumswasser und den internen Wasserkreislauf in Phloem und Xylem sowie Guttation in speziellen Fällen. Wachstumswasser ist Wasser, das der Volumenvergrößerung der Pflanze dient. Dieses kann gerade bei krautigen Pflanzen insbesondere in Phasen des Wachstums einen erheblichen Anteil ausmachen, beim Mais z. B. 10–20 % des Transpirationswassers. Der interne Wasserkreislauf in Phloem und Xylem wird dadurch erzeugt, dass Wasser im Xylem nach oben und zu den Spitzen fließt, im Phloem jedoch für den Assimilattransport in umgekehrter Richtung und beide Systeme miteinander verbunden sind. Somit dient die Transpiration wohl nicht in erster Linie dem Transport, sondern ist schlicht unvermeidlich, speziell durch die unumgängliche Aufnahme von Kohlenstoffdioxid“.

[Wassertransport in Pflanzen]

Diese Passage stützt sich vornhemlich auf…Trommelwirbel… die 36. Auflage des „Strasburger – Lehrbuch der Botanik“. Das ist ja laut AquaRichtig bekanntermaßen über jeden Zweifel erhaben, weiße bescheid! Auch in der aktuellen 37. Auflage des „Strasburger“ ist die folgende Passage zu finden:

„Jedoch können Wasserpflanzen mit ihren submersen (= untergetauchten) Organen oder mit Schwimmblättern ionische Nährelemente aus dem Wasser aufnehmen […]. Daneben erfolgt auch bei diesen Pflanzen eine Ionenaufnahme durch Wurzeln (falls vorhanden) aus dem Boden“.

[Kadereit, J. W. et al., (2014): Strasburger − Lehrbuch der Pflanzenwissenschaften. S.346]

Da kann man sehen, was Heute an den Universitäten aktuell in der Lehre der Botanik ist. Weiterführende Literatur und zitierte Publikationen zeigen aber, dass diese grundlegende Erkenntniss schon länger bekannt ist. Bereits in der Auflage von 1998 findet sich diese Textstelle:

„Wasserpflanzen können mit ihren submersen Organen oder mit Schwimmblättern die Nährelemente (und Wasser) direkt aus dem Wasser aufnehmen (daneben auch mit Wurzeln, falls vorhanden, aus dem Boden)“.

[Eduard Strasburger (Begr.),Sitte et al. (Autoren) (1998): Strasbuger – Lehrbuch der Botanik“ für Hochschulen. S.318]

Auch die Primärliteratur bietet zahlreiche Veröffentlichungen zum Thema. So bei Pedersen:

„It is concluded that the lack of transpiration from leaf surfaces in a vapour-saturated atmosphere, or under water, is not likely to constrain the transfer of nutrients from root to shoot in herbaceous plants“.

[Transpiration does not control growth and nutrient supply in the amphibious plant Mentha aquatica]

Die Wurzeln von Wasserpflanzen dienen nicht nur der Verankerung, sondern vor allem der Nährstoffaufnahme

Obwohl man sich bei AquaRichtig auf die Fachliteratur beruft, sucht man entsprechende Fundstellen als Belege für die aufgestellten Behauptungen vergebens. Die Äusserungen knüpfen vermutlich tatsächlich zum einen an einen Artikel an, welcher 1996 im Studenten-Magazin „BiOkular“ der Heinrich-Heine-Universität Düsseldorf erschienen ist. Der Artikel ist auch online verfügbar. Die dabei zentrale Passage ist mutmasslich die folgende.

„Alle untergetauchten Pflanzenteile der Hydrophyten sind in der Lage,Kohlendioxid,Sauerstoff und Nährsalze direkt aus dem Wasser aufzunehmen. Manche Unterwasser – oder Schwimmpflanzen sind deshalb wurzellos, wie beispielsweise der Wasserschlauch (Utricularia) oder der Wasserfarn (Salvinia) Normalerweise haben die Wurzeln der Wasserpflanzen aber die Aufgabe, die pflanze im Boden zu verankern, manchmal dienen sie auch zur Speicherung von Reservestoffen“.

[Wilkens,D. (1996) Hydrophile Pflanzen – Anpassungen an den Lebensraum Wasser. In: BiOkular 11,S.22-25]

Bei AquaRichtig interpretiert man die Passage wohl derart, dass die Wurzeln von Wasserpflanzen ausschließlich der Verankerung und in seltenen Fällen auch zur Speicherung von Reservestoffen wie Stärke dienen. Der Aussagekern der Passage ist allerdings, dass manche Wasserpflanzen auf Wurzeln oder Verwurzelung im Sediment verzichten, weil sie ihren Nährstoffbedarf auch aus dem Wasser decken können. Das bedeutet aber, dass viele Wasserpflanzen nicht auf ihre Wurzeln verzichten, weil sie Nährsalze (allg. Nährstoffe) über sie aufnehmen. Was aber wiederum nicht bedeutet, dass sie ihre Nährstoffe ausschliesslich über die Wurzeln beziehungsweise aus dem Sediment aufnehmen.

Auch für AquaRichtigs weitere Äusserungen scheint nicht die Fachliteratur Anknüpfungspunkt zu sein, sondern der Wikipedia-Eintrag „Wurzel (pflanze)“. Aus diesem stammt das von AquaRichtig genannre folgende Zitat.

„Pflanzen nehmen mit wenigen Ausnahmen die für das Wachstum benötigten Mineralstoffe über die Wurzeln auf. Zu den Ausnahmen zählen die Wasserpflanzen, die Wasser und Nährstoffe über die gesamte Pflanzenoberfläche aufnehmen“.

[de.wikipedia.org: Wurzel (Pflanze)]

Bei AquaRichtig gehören die Wurzeln offenbar nicht zur Pflanzenoberfläche. Die zitierte Passage aus dem Wikipedia-Eintrag ist so zu verstehen, dass Wasserpflanzen eine Ausnahme unter den Pflanzen darstellen, weil sie – im Gegensatz zu Landflanzen – Nährsalze nicht ausschliesslich über die Wurzeln aufnehmen können, sondern über die gesamte Pflanzenoberfläche. Also einschliesslich der Wurzel (aus dem Sediment) und zusätzlich auch noch über den Spross (aus dem Wasserkörper).

In der Gesamtschau konnotieren die Passagen also gerade nicht, dass die Wurzeln von Wasserpflanzen nur der Verankerung dienen oder Nährstoffe nicht über die Wurzeln aufgenommen werden. Das Augenmerk liegt vielmehr auf der abweichende Eigenheit der freitreibenden Wasserpflanzen, sich im Gegensatz zu den meisten Wasserpflanzen, gerade nicht mit ihren Wurzeln zu verankern. Beziehungsweise darauf, dass Wasserpflanzen bei der Aufnahme von Nährsalzen nicht auf die Wurzeln beschränkt sind. Welche Nährsalze sollen terrestrische Pflanzen (einschließlich der emergenten und Landformen der Wasserpflanzen) auch mit dem Spross aus der Luft aufnehmen? Folglich bleibt hier lediglich die Nährsalzaufnahme über die Wurzel. Vergleichbar auch mit:

„Wasserpflanzen nehmen die Nährstoffe mit ihrer gesamten Körperoberfläche auf, ihren Wurzeln kommt zusätzlich die Aufgabe der Verankerung im Boden zu“.

[Marco Just, Rainer Krause: Der Parsteiner See; Die Tier- und Pflanzenwelt über und unter Wasser]

Dass AquaRichtig – so wie hier – öfter Probleme mit der Sinnerfassung von Texten hat, habe ich ja schon zuvor bemerkt und auch angemerkt. Die Aussage der Passage in besagtem Wikipedia-Eintrag, dass Wasserpflanzen Mineralstoffe beziehungsweise Nährstoffe über die gesamte Pflanzenoberfläche (also einschließlich der Wurzeln) aufnehmen, ist keine These, sondern Tatsache.

handverlesene Quellen vs. Evidenz

Auch wenn sich tatsächlich – unter anderem im Wikipedia-Eintrag Wasserhaushalt der Pflanzen – Fundstellen finden lassen, welche scheinbar die Ansicht stützen, dass die Wurzeln von Wasserpflanzen allein der Verankerung und nicht der Aufnahme von Wasser und Nährstoffen dienen.

Diese Ansicht kann aber im besten Fall als veraltet angesehen werden. Denn mittlerweile ist nicht nur unmittelbar durch zahlreiche Pflanzenphysilogische Experimente im Labor als auch im Freiland nachgewiesen, dass auch submerse, wurzelnde Pflanzen Nährsalze (Ionen) mit den Wurzeln aufnehmen. und transportieren können, sondern auch bekannt, mit welchem Mechanismus sie das tun.

Zusätzlich sprechen auch andere Fakten, wie das Vorhandensein von Wurzelhaaren (vergl. ), als indirekte Belege dafür, dass auch wurzelnde, obligate Tauchblattpflanzen mit den Wurzeln Nährstoffe aus dem Sediment aufnehmen.

Allerdings hätte AquaRichtig bei der angeblich erfolgten „sorgfältigsten wissenschaftlichen Recherche“. doch auch diese Passage im Wikipedia-Beitrag Wassertransport in Pflanzen finden müssen.

„Auch ohne Transpiration existiert ein interner Wasserstrom, der als Ionentransport vollständig ausreicht. Dieser kommt zu stande durch den Wurzeldruck,Wachstumswasser und den internen Wasserkreislauf in Phloem und Xylem,sowie Guttation in speziellen Fällen“.

Wikipedia: [Wassertransport in Pflanzen]

Diese widerstreitenden Aussagen hätten AquaRichtig zum einen bei „sorgfältigster wissenschaftlicher Recherche“ – die bei AquaRichtig ohnehin nur bei Wikipedia stattzufinden scheint – begegnen und zu weiteren Recherchen anregen müssen.

Bei vielen Wasserpflanzen fehlen die Wurzelhaare, die bei den Landpflanzen die Wurzeloberfläche erheblich vergrössern und so die Wasser- und Nährstoffaufnahme erleichtern.

So ist im von AquaRichtig für über jeden Zwwifel erhaben erklärten „Strasburger“ die folgende Passage zu finden:

Nun ist es aber nicht nur so, dass bereits die von AquaRichtig als Beleg ihrer These angeführten Zitate allein ihre These widerlegen. Auch die ihre These angeblich untermauernde „botanische Lehre“ sowie auch die aquaristische Populärliteratur widersprechen AquaRichtigs These. So ist in AquaRichtigs im zu über jeden Zweifel erhaben erklärte „Strasburger – Lehrbuch der Botanik‘Folgendes zum Sachverhalt zu lesen:

„Wasserpflanzen können mit ihren submersen Organen oder mit Schwimmblättern die Nährelemente (und Wasser) direkt aus dem Wasser aufnehmen (daneben auch mit Wurzeln,falls vorhanden,aus dem Boden)“.

[Eduard Strasburger (Begr.),Sitte et al. (Autoren) (1998): Strasbuger – Lehrbuch der Botanik“ für Hochschulen. S.318]

Auch andernorts finden sich in der Fachliteratur eindeutige Fundstellen zum Sachverhalt, so im bereits eingangs zitierten „Ellenberg“, einem – wenn nicht DEM – Standardwerk zur Vegetationskunde Mitteleuropas.

„Rooted submerged macrophytes can absorb nutrients from both the water and the sediments, but it is generally considered that sediments are the main source of both phosphorus and nitrogen […]“.

[Feijoó et al. (2002): Nutrient Absorption by the Submerged Macrophyte Egeria densa Planch.: Effect of Ammonium and Phosphorus Availability in the Water Column on Growth and Nutrient Uptake]

Several studies have addressed the relative importance of roots and leaves in nutrient uptake by rooted submerged macrophytes. Among these many have shown that sediment is a significant source of nitrogen and phosphorus […] and […] in most natural situations root uptake is the primary pathway for nitrogen, phosphorus and micronutrients, whereas foliage uptake is the primary pathway for calcium, magnesium, sodium, potassium and sulphate.

[Sources of nutrients to rooted macrophytes growing in a nutrient-rich stream]

von verschiedenen Wasserpflanzen wie Vallisneria americana (Loczy et al., 1983),Lobelia dortmanna, Lilaeopsis maclo viana,Ludwigia repens (Winkel & Borum, 2009)) ist bekannt, dass sie auch das bei der Minerlisation organischen Materials im Sediment entstehende CO2über die Wurzeln aufnehmen. Für manche Arten stellt diese C-Quelle nur ein Zubrot dar, wogegen diesexCO2– Quelle bei anderen Arten bedeutender ist. Die Bedeutung sedimentgebundenen Kohlendioxids hüngt mit der verfügberkeit von freiem CO2im Wasser ab. Alle Wasserpflanzen,bei denen bisher eine signifikante Deckung des CO2-Bedarfs aus dem Sediment nachgewiesen wurde,leben in nährstoffarmen Biotopen,in denen freies CO2im Wasser Mangelware ist.

Auch die aquaristische Populärliteratur bietet zahlreiche Veröffentlichungen, die sich der Biologie von Wasserpflanzen, der Kultur von Wasserpflanzen im Aquarium und ihrem Nährstoffhaushalt widmen. So äußert sich Kasselmann (2010) zur Nährstoffaufnahme von Wasserpflanzen über die Wurzeln mit den folgenden Worten:

„Nur wenige Aquarienpflanzen stellen echte Wasserpflanzen dar, bei denen eine Nährstoffaufnahme sowohl über die Wurzeln, als auch mit der gesamten Oberfläche erfolgt. Den grössten Teil der Aquarienpflanzen bilden Sumpfpflanzen, die im Unterschied zu den echten Wasserpflanzen meist ein kräftiges Wurzelwerk entwickeln und den Hauptbedarf der zum Wachstum benötigten Nährstoffe dem Bodengrund entnehmen. Dabei verhalten sich nicht alle Pflanzen gleich, sondern die aufgenommene Menge und die Zusammensetzung der Nährstoffe sind artspezifisch und in großem Maße abhängig vom Bodengrund“.

[Kasselmann, C. (2010; S.13f.)]

Trotz der erdrückenden Befundlage hält man bei AquaRichtig unbeirrt an der vertretenen Ansicht fest:

Das Märchen, dass untergetauchte Wasser-Pflanzen Nährstoffe über die Wurzeln auf nehmen behandelten und widerlegten wir in anderen Artikeln schon ausführlich.

[Aquarium neu einrichten, aber richtig AquaRichtig, 2016]

Ausführlich belegen bedeutet bei AquaRichtig offenbar wiederholt behaupten.

Vollständig untergetaucht lebende Gewässermakrophyten zeichnen sich durch nur wenige Zellschichten dicke Blätter aus. […] Das erleichtert die Aufnnahme von im Wasser gelösten Gasen und Nährstoffionen über nahezu die gesamte Pflanzenoberfläche. Wurzeln haben bei diesen Pflanzen vornehmlich Verankerungsfunktion.

[Frey / Lösch – Geobotanik; S. 382]

Es gibt also auch in der Fachliteratur durchaus widerstreitende Aussagen zur Frage, ob Wasserpflanzen mit ihren Wurzeln Nährstoffe aus dem Sediment aufnehmen oder nicht. Dabei fällt auf, dass negative Aussagen in Werken zu finden sind, die sich nur nebenbei, der Vollständigkeit halber mit Wasserpflanzen befassen. In der modernen, spezialisierten Sekundärliteratur finden sich dagegen durchgehend bestätigende Aussagen.

Obwohl man bei AquaRichtig bestreitet, dass untergetauchte, wurzelnde Wasserpflanzen Nährstoffe über die Wurzeln aufnehmen, verweist man auf die Tatsache, dass be vielen Arten Mykorrhizza-Mutualismus belegt ist:

„VA-Mycorrhizae hat eine intensive Symbiose mit den Pflanzenwurzeln, indem sie in die Wurzeln hineinwächst, in ihr ihre Vesikeln und Arbusken bildet, die zur Versorgung der Pflanze mit Phosphor dienen und ganz von der Pflanze verdaut werden“.

Auch hier gibt es wie bereits zu anderen Ansichten kein kohärentes Gedankengebäude bei AquaRichtig, weil man die sachlogische Verbindung zwischen einzelnen Wissenspartikeln nicht herstellen kann. Statt dessen werden einzelne Wissenspartikel bloß aneinandergereiht. Infolgedessen kommt es wiederholt zu sich gegenseitig widersprechenden Aussagen. Einerseits sollen Wasserpflanzen keine Nährstoffe über die Wurzeln aufnehmen, andererseits nehmen sie durch Mykorrhiza-Mutualismus Phosphor über die Wurzeln auf.

Wo es opportun ist, behauptet man dieses, andernorts behauptet man jenes. Ich vermute allerdings, dass hier weniger manipulative Absicht denn mangelnder Überblick der Zusammenhänge und ein Verkennen der Widersprüchlichkeit der Aussagen ursächlich ist.

Nebenbei sei bemerkt, dass es sich bei VA-Mycorrhizae um die abgekürzte Form von vesikulär-arbuskuläre Mycorrhizae handelt, also um eine Pluralform. Auch in dieser Behandlung des Begriffs als Singularform zeigt sich meines Erachtens, dass man den Begriff inhaltlich und sachlogisch nicht durchdrungen hat.

Auch Vallisnerien und andere Tauchblattpflanzen nehmen mit den Wurzeln Ionen auf

Nun ist es aber sehr interessant, dass AquaRichtig gerade Vallisnerien als konkretes Beispiel nennt. Vallisneria spp. sind echte Wasserpflanzen (Hydrophyten), ja sogar obligate Tauchblattpflanzen. Unter anderem bei Vallisnerien ist gut belegt, dass sie Nährsalze über die Wurzeln aufnehmen. So demonstriert beispielsweise Gentner (1977) durch Isotopentracing, dass Vallisneria spiralis Phosphor und insbesondere Eisen über die Wurzeln aus dem Substrat aufnimmt.

Belegstellen, weiterführende Literatur und externe Links

  • Ellenberg, H. (2010): Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen: in ökologischer, dynamischer und historischer Sicht. 6. Aufl., UTB Stuttgart; ISBN 978-3825281045
  • Gentner, S. R. (1977): Uptake and transport of iron and phosphate by Vallisneria spiralis.- Aquatic Botany 3, 267-272
  • http://www.bio-web.dk/ole_pedersen/pdf/fb_1998_ch_12_196.pdf
  • http://www.bio-web.dk/ole_pedersen/pdf/botact_1994_107_61.pdf