AquaRichtigs gesammelter Unsinn über… Pflanzenernährung – Ist Nitrat essentiell für (Wasser)pflanzen? Teil 2: Stickstoffassimilation

Die Stickstoffassimilation ist nach der Fotosynthese wohl einer der bedeutendsten Vorgänge im Pflanzenstoffwechsel. Die wichtigsten Teilprozesse der Stickstoffassimilation sind dabei die Nitratsassimilation und die Ammoniumassimilation. Bei der Ammoniumassimilation findet die Synthese organischer Stickstoffverbindungen aus anorganischem Stickstoff aus Ammonium statt. Die Nitratassimilation erfolgt ausschließlich dann, wenn von der Pflanze Stickstoff in Form von Nitrat aufgenommen wird. Dabei wird Nitrat zu Ammonium reduziert. Anschließend wird Ammonium im Zuge der Ammoniumassimilationzur Synthese von Asparagin und Glutamin verwendet. Diese bilden die Aussgangsstoffe zur Synthese aller von der Pflanze benötigten organischen Stickstoffverbindungen, von der einzelnen Aminosäure bishin zu – unter anderem – Proteinen, Enzymen und Chlorophyll.

Bei AquaRichtig sieht man das aber offenbar anders und meint sinngemäß, dass Pflanzen auf Ammonium im Stoffwechsel gänzlich verzichten können und stattdessen Nitrat essentiell für sie sei. Begründet wird dies unter anderem dadurch, dass Stickstoff im Pflanzenstoffwechsel angeblich in Form von Nitrat verwendet wird:

„Die Reduzierung von Ammonium zu Nitrat [sic!] hat seinen [sic!] Sinn, denn Nitrat ist ein wichtiger Bestandteil vieler Biosynthesen“.

Oxidation und Reduktion

Die Aussage ist schon allein deshalb unsinnig, weil nicht Ammonium zu Nitrat, sondern Nitrat zu Ammonium reduziert wird. Das ergibt sich aus der Oxidationsstufe des Stickstoffatoms in der jeweiligen Verbindung. Im Nitrat-Ion beträgt sie +V, im Ammonium-Ion -III. Reduktionen sind definiert als Vorgänge der Elektronenaufnahme. Die Oxidationsstufe des Stickstoffatoms muss folglich kleiner oder negativer beziehungsweise weniger positiv werden. Was bei einer Änderung von -III im Ammonium-Ion nach +V im Nitrat-Ion eben genau nicht gegeben ist – im umgekehrten Fall aber schon.

Es müsste entweder Die Oxidation von Ammonium zu Nitrat oder aber Die Reduktion von Nitrat zu Ammonium heißen. Insgesamt also „Die Reduzierung von Nitrat zu Ammonium hat ihren Sinn, denn Ammonium ist ein wichtiger Bestandteil vieler Biosynthesen“. Dann passt es sogar zu den tatsächlichen Abläufen der Stickstoffassimilation von Pflanzen.

Zwischenbilanz

Wir halten also fest: Ammonium wird nicht zu Nitrat reduziert, sondern oxidiert. Nitrat wird dagegen zu Ammonium reduziert. Pflanzen reduzieren folglich Nitrat zu Ammonium, bevor der Stickstoff darin zur Synthese organischer N-Verbindungen genutzt werden kann. Pflanzen können ausschließlich Ammonium zur Biosynthese organischer Stickstoffverbindungen nutzen. Sie können allerdings Ammonium aus anorganischen N-Verbindungen wie Nitrat oder Harnstoff gewinnen. Weiterhin können Pflanzen auch Ammonium nicht zu Nitrat oxidieren, weil die dazu erforderlichen Enzyme Ammoniummonooxygenase und Hydroxylamin-Oxidoreduktase nur bei Prokaryoten vorkommen. Also in Kurzform: Nur bei Bakterien wie den Nitrifizierern.

An anderer Stelle im aquarichtigschen Text können Destruenten aber auf einmal doch Ammoniak […] über Nitrit zu Nitrat oxidieren. Dass Ammonium zu Nitrat reduziert wird, ist also chemisch grundfalsch!

chemische Nomenklatur

AquaRichtig führt auch an anderer Stelle Vergleichbares auf:

„Nitrat ist Bestandteil von vielen organischen Verbindungen wie Proteinen, Nukleinsäuren, Aminosäuren, Nukletoiden und ein Mangel zieht viele Bereiche des Stoffwechsels in Mitleidenschaft“.

Aminosäuren heißen auch Aminosäuren, weil ihre charakteristischen funktionellen Gruppen die organische Säuregruppe R-COOH und die Amino-Gruppe R-NH2 (primäre Amine) oder R-NH-R (sekundäre Amine) sind. Würde hier Nitrat oder auch Nitrit eingebaut, fände sich statt der Aminogruppe eine Nitro-Gruppe R-NO2. Folglich müsste es nicht Aminosäure sondern Nitrosäure heißen. Auch bei den anderen Pflanzenanaboliten im Primärstoffwechsel findet sich keine derartige Verbindung.

Stickstoff als Nitrat und Ammonium im pflanzlichen Stoffwechsel

Dass in irgendwelchen Biosynthesen im Pflanzenstoffwechsel Nitrat genutzt wird, ist mir unbekannt. Mangels näherer Erläuterungen von AquaRichtig bleibt aber auch ungeklärt, welche das konkret sein sollen. Jegliche mir geläufigen Synthesewege für organische Stickstoffverbindungen basieren auf der Amininierung, dem Einbau von Ammonium in Kohlenstoffskelette. Sei es unmittelbar aus mineralischem Ammonium oder durch Transaminierung bereits organisch gebundener Amino-Gruppen. Mineralisches Ammonium kann zwar durch die Reduzierung von Nitrat gewonnen werden. Letztlich ist es aber für die weiteren Schritte unerheblich, ob das verwertete Ammonium direkt aus der Umwelt aufgenommen oder durch Reduzierung von aufgenommenen Nitrat oder Spaltung von Harnstoff gewonnen wurde.

Hätte AquaRichtig hier Stickstoff oder aber Ammonium an Stelle von Nitrat geschrieben, wäre die Aussage sogar richtig. Denn keine organische Stickstoffverbindung, welche von Pflanzen im Zuge der Stickstoffassimilation synthetisiert wird, ist ein Nitrat- oder Nitritderivat. Im Gegenteil, jegliche organische Stickstoffverbindung, welche von Pflanzen synthetisiert wird, erhält ihren Stickstoff aus Ammonium in Form einer Aminogruppe.

Die Behauptung, Nitrat werde von Pflanzen für viele Biosynthesen wie für Proteine, Nukleinsäuren und so weiter verwendet, ergibt also auch im Hinblick auf die chemische Nomenklatur keinen Sinn. Zunächst ist hier ohnehin auf die Synthese organischer Stickstoffverbindungen aus anorganischem Stickstoff zu begrenzen. Denn sie ist der Ausgangspunkt für die Synthese aller übrigen organischen Stickstoffverbindungen im Pflanzenstoffwechsel. Anorganischer Stickstoff wird immer aus Ammonium gewonnen und als Asparagin- und Glutaminsäure respektive Asparagin und Glutamat in organischer Form fixiert. Alle weiteren organischen Stickstoffverbindungen werden aus diesen ebenfalls organischen Stickstoffverbindungen synthetisiert. Zumindest werden an keiner Stelle im Pflanzenstoffwechsel andere Aminosäuren oder beispielsweise Proteine, Nukleinsäuren, Enzyme oder Chlorophyll direkt aus anorganischem Stickstoff synthetisiert. Schon gar nicht direkt aus Nitrat. Ansonsten darf man mir gerne erläutern, wo das der Fall sein soll.

Zwischenbilanz

Auch im Hinblick auf die chemische Nomenklatur, der Eigenschaften der betreffenden organischen Stickstoffverbindungen und der Stoffwechselwege von Ammonium und Nitrat ergibt die Behauptung, Nitrat sei essentiell für Pflanzen, mit der Begründung, dass es für die Synthese verschiedenster organischer Stickstoffverbindungen verwendet wird, keinen Sinn. Anorganischer Stickstoff mag zwar artabhängig vornehmlich oder praktisch ausschließlich in Form von Nitrat von der Pflanze aufgenommen werden. Letztlich landet der Stickstoff aber zunächst immer als reduziertes Ammonium im weiteren Stoffwechsel.

Nitrat- und Ammonium-Assimilation

AquaRichtig führt an, dass es natürlich auch eine Ammonium-Assimilation gebe, es aber um Wasserpflanzen ginge, denen in der Regel Nitrat im Überfluss zur Verfügung steht. Eine solche Aussage ergibt nur dann Sinn, wenn die sie äußernde Person annimmt, dass Nitrat- und Ammonium-Assimilation voneinander unabhängige Prozesse sind. Was sie aber gerade nicht sind. Zwar kann die Ammonium-Assimilation stattfinden, ohne dass zuvor eine Nitrat-Assimilation stattgefunden hat. Und zwar dann, wenn Ammonium schon aus der Umwelt aufgenommen wird und damit konsequenterweise nicht erst zu Ammonium reduziert werden muss. Nitrat-Assimilation kann aber nie ohne Ammonium-Assimilation stattfinden. Nitrat kann zwar aus der Umwelt aufgenommen werden, ohne unmittelbar verstoffwechselt zu werden, da es im Gegensatz zu Ammonium gespeichert werden kann. Das ist aber keine Nitrat-Assimilation. Allein diese Aussage zeigt mir, dass man bei AquaRichtig kein globales Verständnis der gegenständlichen Prozesse hat, sondern bestenfalls einzelne, zusammenhanglose Puzzleteile kennt.

sorgfältigste Recherche

In diesem Zusammenhang will ich auch noch auf eine weitere Äußerung von AquaRichtig in besagtem Artikel eingehen:

„Den von mir angeblich unterschlagenen Link zur Ammonium-Assimilation suchte ich allerdings vergeblich auf den Uni-Seiten“.

Wer wie AquaRichtig angibt, sorgfältigste wissenschaftliche Recherchen für seine Artikel zu betreiben, der sollte auch wirchlich sorgfältigst, unter anderem auch in einer vielzahl von Quellen recherchieren. Im Zusammenhang mit Recherchen zum Stickstoffhaushalt von Pflanzen sollte man dabei auch unweigerlich auf den grundlegenden Stoffwechselweg von Stickstoff in Pflanzen treffen. Egal ob nun auf Botanik online der Universität Hamburg oder anderswo. Auf besagtem Internetangebot der Universität Hamburg finden sich nämlich die folgenden Ausführungen:

„Woher stammt nun der Stickstoff? Pflanzen nehmen ihn in Form von Nitrat, in geringem Umfang auch in Form des Ammoniumions auf. Nitrat wird in einem ersten Schritt zu Nitrit reduziert. In einem zweiten Schritt muss Nitrat zum Ammoniumion weiterreduziert werden. Freie Ammoniumionen sind für jede Zelle toxisch, sie müssen daher schnellstmöglich abgefangen werden. Der quantitativ wichtigste Weg dürfte bei grünen Pflanzen über die NADP+ – abhängige Glutamat-Dehydrogenase-Reaktion laufen. Damit wären wir bereits bei der ersten Aminosäure und hätten einen Einstieg zur Besprechung der Glutamatfamilie. Zuvor sollte noch eine zweite Alternative genannt werden. Das Glutamat selbst kann ein weiteres Ammoniumion binden und wird so in die Aminosäure Glutamin überführt. Auch diese Reaktion läuft in den Chloroplasten ab“.

Biologie online: Biosynthesen – Aminosäuren

Anscheinend interessiert es AquaRichtig offenbar auch nicht, dass auf den unumstößlichen Seiten der Universität Hamburg an anderer Stelle außerdem Folgendes zu finden ist:

„Pflanzen verwerten Stickstoff fast nur in Form von Ammonium- und Nitrationen. In organischer Substanz wird Stickstoff vornehmlich zur Bildung von Aminogruppen (in Proteinen, Nukleinsäuren usw.) benötigt“.

Biologie online: Stoffkreisläufe – Kreislauf des Stickstoffs

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